人类视觉如何构成?时至今日,这依然是一个“爱好者”:大脑的视觉系统从世界本身接到的信息却十分受限,这同时也意味著,我们“看见”的大部分内容主要来自想象。纽约大学数学家Lai-SangYoung回应:“我们指出自己看见的很多东西是经过大脑展开重构的,实质上我们并没看见。”大脑在创立视觉世界方面的展现出显然十分出众,失望的是,纯粹的解剖学研究并无法说明了大脑如何建构这些图像——这项任务本身就十分艰难,类似于盯着汽车发动机来密码热力学定律。
而近期研究指出,数学有可能是解决问题这个问题的关键。在过去几年当中,Young与她在纽约大学的同事(神经科学家RobertShapley以及数学家LoganChariker)积极开展了一项脑洞大开的合作。他们正在联合建构一套单一数学模型,并与多年以来的生物实验结果融合一起,从而说明大脑如何根据十分受限的视觉信息,建构出有精致的视觉化仔细观察效果。
通过在每次实验中向其中加到一种基本视觉元素,他们说明了视觉皮层中的神经元如何通过相互作用的方式,检测出有物体的边缘与对比度变化。现在,他们正在研究大脑对物体移动方向的感官方式。根据以往累积下的人类视觉实验素材,对视觉皮层的结构作出合理假设,这是一种前所未有的研究方法。
明确而言,Young、Shapley和Chariker在数学模型中带入了关于视觉皮层的严苛且非直观的生物学结论,期望以统一的方式说明视觉现象的有可能产生途径。>>>视网膜与视觉皮层之间的相连十分受限生物学告诉他我们,我们的眼睛就看起来镜头,负责管理接管来自外界的光线,需要将视野等比例拷贝并感应至坐落于眼睛后部的视网膜上。视网膜必要接入视觉皮层,即后脑中负责管理视觉的区域。然而,视网膜与视觉皮层之间的相连十分受限。
在这个仅有相等于四分之一满月(地面仔细观察角度)大小的视觉区域之内,只有大约10个神经细胞负责管理将视网膜相连至视觉皮层。这些细胞包含了LGN,即外侧膝状体——这也是视觉信息从外界传播至大脑当中的唯一途径。LGN细胞不仅数量较少,能力也十分“抓缓”。
当LGN细胞在视野的某一微小部分中检测到从暗到暗的变化(反之亦然)时,LGN细胞不会向视觉皮层发送到脉冲。亮度调整后的视野开始向视网膜传输新的数据,但大脑确实需要接管到的,依然是由微小LGN细胞子集传送来的黯淡信号。整个图像还原成过程,就看起来在用餐巾纸上的手稿片段整理出有一部长篇小说。Young认为,“大家可能会指出,大脑中交错出有的就是我们在视野中看见的东西。
但实质上,大脑不是这样工作的;同构是视网膜的任务,但从视网膜传送至视觉皮层的信息只不过很少。”虽然皮层与视网膜之间只通过较较少的神经元相连,但皮质本身却享有非常丰富且密集的神经细胞。
对于每10个相连视网膜的LGN神经元,神经皮层一侧就不会在初始“输出层”中决定4000个与之对应的神经元。这样的结构,指出大脑不会对其接管到的视觉数据展开深度处置。对于像Young、Shapley以及Chariker这样的研究人员来说,其中的核心挑战在于,如何理解大脑的整个处理过程。
>>>视觉信息传送是“对系统”循环而不是“前馈”循环事实上,Young、Shapley以及Chariker并不是首次尝试用数学模型解决问题这个问题的研究者。但是,不同之处在于,之前所有的研究都假设视网膜与视觉皮层之间享有更加多信息传播地下通道,从而给视觉皮层对于性刺激的反应原理找到一种更加非常简单的说明途径。
长久以来,数学家们早已一次又一次顺利解决问题了建模变化问题,从台球运动轨迹到时空演进均在此列。这些,正是所谓“动态系统”的必要展现出——系统不会根据相同的规则,随时间推移而发生变化。
在大脑当中不存在的神经元间相互作用,也归属于一类动态系统——只不过其遵循的规则更加错综复杂,而且难以确定。LGN细胞可以向视觉皮层发送到一系列电脉冲,电压仅有为十分之一叱,持续时间为一毫秒。这些脉冲,需要引起一系列神经元间相互作用。
Young回应,与我们更加熟知的物理系统比起,这类交互活动中的规则完全算是“无限简单”。单一神经元不会同时接管来自数百个其他神经元的信号,其中一部分信号不会促成前者更进一步升空信号,另一部分则不会诱导其之后升空脉冲。当神经元接管到这些兴奋性及抑制性电脉冲时,其细胞膜上的电压就不会再次发生波动。
只有该电压(或者叫「膜电位」)多达某一阈值时,对应反应才不会被启动时。而目前,我们完全无法预测这种情况何时再次发生。
Young认为,“如果大家侧重单一神经元的膜电位,就不会找到其不存在上下波动。我们没办法精确辨别其何时才不会被启动时。”实际情况的复杂度远不止于此。
如果有几百个神经元终端某一单个神经元,情况又不会如何?当它随时接管来自数百个其他神经元的信号时,视觉皮层也正是由无数个这样的对系统循环所包含。Shapley回应,“问题在于,这个过程中不存在着大量活动组成部分,这也是其中最核心的挑战所在。”早期的视觉皮层模型往往不会忽视这一特征。
当时的研究人员们指出,信息仅有以一种方式展开流动:从眼睛前部到后部的视网膜,再行到视觉皮层,最后传送至后脑中的对应区域,整个过程如同在工厂的传送带上传输零部件一样全然。这类“前馈”模型的创立可玩性更加较低,但却忽视了解剖学中的一项基本原则——生物体以“对系统”循环作为基本组成部分。
Young认为,“对系统循环知道很难处置,因为信息不会大大重返并引起变化,然后再行重返、再行引起新的变化。更加最重要的是,这种循环在大脑当中无处不在,而且完全没任何现有模型需要精确加以处置。
”在2016年公开发表的第一篇论文当中,Young、Shapley以及Chariker开始推崇这些对系统循环。他们在模型的对系统循环中引进了类似于蝴蝶效应的机制:来自LGN细胞的信号在再次发生微波变化后,不会经由一个又一个对系统循环后被逐步缩放。
他们将这一过程称作“重复唤起”,并指出该过程不会在最后模型中对视觉结果产生极大的影响。Young、Shapley以及Chariker证明,他们的富对系统模型需要基于转入模型的弱LGN输出信号的微小变化,再现物体边缘的指向——从横向到水平,以及介于这二者之间的所有指向情况。
这意味著,科学家们可以只利用极少数接入其他神经元的神经元在视觉系统当中标明所有方向。然而,边缘检测只在视觉系统中占有较小一部分,而2016年的论文也仅仅只是开始。接下来的挑战,在于如何在模型当中加到额外的视觉元素,同时又不影响到以往元素的实际起到。Young说明称之为,“如果某个模型需要获取准确的结果,那么该模型也应当需要顺利完成其它一些任务。
这就像我们的大脑,不必须作出任何调整,就需要在仔细观察有所不同对象时作出有所不同的反应。”>>>数学+生物学:为研究迈进最重要一步在实验室条件下,研究人员们自由选择了对灵长类动物而言最简单的视觉性刺激内容——黑白模式。在黑白模式下,需要调整的变量只有画面对比度以及转入视野的明确方向。研究人员们利用电极相连至灵长类动物的视觉皮层,同时追踪在号召性刺激的过程中产生的神经脉冲。
一套理想的模型,应当需要在面临完全相同的性刺激时得出某种程度类型的输入脉冲。Young认为,“如果向灵长类动物展出某些图片,它们就不会作出对应的反应。
根据这些信息,我们尝试对其展开逆向工程,从而让自己的模型享有完全相同的处置能力。”2018年,三位研究人员公开发表了第二篇论文,证明了用作检测边缘的同一套模型,也需要再现视觉皮层当中被称作“伽马节律”的脉冲活动的整体性模式。
(类似于我们仔细观察萤火虫时,看见的其以群体为单位呈现的闪烁模式。)目前,他们的第三篇论文早已递交稿件,主要内容是说明视觉皮层如何感官对比度变化。他们的说明牵涉到激动神经元强化彼此活动性的机制,并指出这种效果类似于舞会上人们互相似乎、并联合营造出有快乐氛围的方式。
既然视觉皮层需要从稠密的输出数据中创立出有原始图像,那么这种机制毫无疑问不可或缺。目前,Young、Shapley以及Chariker于是以致力于将方向灵敏度指标加到到模型当中,借以说明视觉皮层如何修复物体在视野中的移动方向。
接下来,他们还计划说明视觉皮层如何辨识视觉性刺激当中的时间模式。例如,我们期望理解我们如何从交通指示灯的转换中感受到闪光现象,但却会在观赏电影的时候把画面按照弃帧形式解读。
在后一个问题中,他们不会创建一套非常简单的模型,仅有当作六层神经皮层中的一层——即负责管理为大脑呈现出粗略视觉印象轮廓的层。他们目前的工作还没牵涉到余下的五层,这是因为其它几层负责管理更进一步处置其它更加简单的视觉元素。
另外,他们也没解释视觉皮层如何区分颜色。事实上,颜色的区分机制要远比我们想象的更加简单,必须牵涉到几乎有所不同且更加繁复的神经通路。
虽然他们的模型还近没能揭露整个视觉系统的谜样面纱,但却早已朝着准确的方向迈进了最重要一步——这是第一套以不具备生物学合理性方式、尝试破解视觉机制的模型。
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